Auch dieses Kapitel ist wieder für Mittelstufe und Oberstufe gedacht. Die Texte, die sich rein auf die Oberstufe beziehen, sind wieder in der Überschrift gekennzeichnet.
Zusätzlich habe ich das Kapitel in vier Abschnitte unterteilt:
1. Ungeschlechtliche Vermehrung durch den Zellzyklus und die Mitose
2. Befruchtung und Bildung eines neuen Lebewesens
3. Meiose und Reifeteilung
4. Apoptose und Nekrose.
Eine Küchenzwiebel wird auf ein mit Wasser gefülltes Becherglas gestellt. Es kommt zur Keimung, nach 4 Tagen sind schon deutlich Wurzeln erkennbar. Diese sollen nun lichtmikroskopisch untersucht werden. Besonders in den Wurzelspitzen kann man Mitosestadien finden. Damit die Mitosestadien sichtbar werden, müssen sie etwas kontrastiert werden. Dazu werden die Zellen 24 Stunden in Orcein oder Karminessigsäure gestellt und so gefärbt. Anschließend werden die Wurzelzellen abgekocht. Die Zellen werden mit etwas Essigsäure (macht sie länger haltbar) auf einem Objektträger zerquetscht (nicht zerreiben!). Wenn mit einem Deckgläschen gequetscht wird, Vorsicht vor Splittern der Deckgläschen!
Eine Vergrößerung der Zellinhalte wie den Vakuolen und der Zunahme der Chloroplasten. Wird eine Zelle zu groß, muss auch eine Zellvermehrung stattfinden! Dazu muss notwendigerweise der Zellkern und das Erbgut reproduziert werden.
Zellen vermehren sich durch eine Zellteilung (=Cytogenese).
Dabei entstehen aus einer Zelle zwei mit dem Original absolut identische Zellen!
Ein wichtiger Abschnitt ist dabei die Kernteilung (=Mitose). Sie läuft bei allen Eukaryoten (=Lebewesen mit komplettem Zellkern) gleich ab.
Die Mitose (=Kernteilung) ist für die Teilung (also nicht sexuelle Vermehrung) von Zellen verantwortlich. Sie findet im Menschen und in Pflanzen immer statt: (wenn Pflanzen wachsen, Kinder wachsen, gebrochenen Knochen heilen, Blutkörperchen gebildet werden, usw...). Bei der Zellteilung teilt sich zuerst der Zellkern, dann das Zellplasma. Die reine Kernteilung dauert dabei immer zwischen 60 und 120min. Die Dauer der gesamten Zellteilung variiert je nach Art.
Zusatzinformationen http://de.wikipedia.org/wiki/Mitose
Die Zelle liegt die meiste Zeit in ihrer normalen „Arbeitsform“ vor. Dabei ist das Erbgut unspiralisiert und so kann es abgelesen und bearbeitet werden. Viele Zellen, aber nicht alle im Körper (z.B. Gehirnzellen), können auf bestimmte Signale hin sich teilen. Vor jeder Zellteilung erfolgt die Verdopplung (Reduplikation) der DNA.
Die Ursache für die Zellteilung ist ein Überschreiten einer bestimmten Kern-Plasma-Relation:
Ursprungszelle (symbolisiert durch den Kasten) wächst. => Zellplasma nimmt zu.
Verhältnis (Relation) zum Zellkern (symbolisiert durch den schwarzen Punkt) wird größer
=> Zellteilung wird eingeleitet, die Organellen werden alle verteilt, was aber beim Zellkern nicht möglich ist, da es nur einen gibt!
=> Der Zellkern muss geteilt werden (Mitose)
Aufrechterhaltung der gesamten genetischen Information in jeder Zelle.
Die Mitose ist also eine Wachstumsteilung.
1 Mutterzelle (2n) => 2 Tochterzellen (2n)
Defekte bei der Mitose werden nicht an alle Zellen eines Organismus weitergegeben, sondern nur an die neu entstandenen Zellen. Unter Umständen kommen sie niemals zum Vorschein.
Was passiert, wenn es nach einer DNA-Verdopplung zu keiner Zellteilung kommt?
a) Polytänie: Chromatiden bleiben zusammen (=> z.B. Riesenchromosomen)
b) Polyploidie: Chromatiden werden getrennt, sind aber dann nicht auf 2 Zellen verteilt => Chromosomen liegen vervielfältigt in einer Zelle vor
Bei der Zellteilung entstehen aus einer Mutterzelle zwei Tochterzellen mit identischem Erbgut.
Die Zeit, in der eine Zelle sich nicht teilt, in der sie in der sogenannten „Arbeitsform“ vorliegt, wird als Interphase bezeichnet. „Inter“ bedeutet „zwischen“. Gemeint ist also die Zeit zwischen zwei Teilungen.
Interphase: Arbeitsform des Kerns: Interphasekern
Während der Mitose: Transport- und Teilungsform: Chromosomen kompakt und sichtbar im Lichtmikroskop
Interphasen und Mitosephasen wechseln sich regelmäßig ab. Man spricht deshalb auch von einem Zellzyklus. Die Dauer eines Zyklus kann sehr unterschiedlich lang sein. Viele Zellen teilen sich so nur langsam. Schnell kann es in Muskelzellen beim Training gehen. Ebenso kann Gewebe bei Verletzungen schnell durch Zellteilungen erneuert werden, sodass die Wunden heilen.
Interphase -> Mitosephasen -> Interphase -> Mitosephasen usw...
Teilungsfähige Zellen unterliegen immer dem Zyklus aus einer Arbeitsform (Interphase), in der die Zelle wächst und ihre Funktion erfüllt und den Phasen, welche für eine Zellteilung notwendig sind.
Teilungsfähige Zellen unterliegen immer dem Zyklus aus einer Arbeitsform (Interphase), in der die Zelle wächst und ihre Funktion erfüllt und den Phasen, welche für eine Zellteilung notwendig sind.
Das wiederholte Ablaufen von Interphase und Mitosephasen wird auch als Zellzyklus bezeichnet. Die Interphase wird in mehrere Abschnitte unterteilt: G1, S, G2.
Die Mitosephasen finden nur bei noch teilungsfähigen Zellen statt. Zellen, die ihre Teilungsaktivität eingestellt (z.B. Gehirnzellen) oder zeitweilig unterbrochen haben, befinden sich in der G0-Phase (vor dem Restriktionspunkt). Die G0-Phase kann sehr unterschiedlich lang sein.
Bsp.: Ratte G1(10h), S(9h), G2(4h), Mitose (1-2h)
Im Körper herrscht immer großer Bedarf an neuen Zellen! Ständig entstehen neue Zellen und ersetzen verbrauchte oder defekte Zellen, denn Körper wachsen, Muskeln müssen sich regenerieren, Wunden heilen, Blutkörperchen gebildet werden usw.
Diese Neubildung von Zellen kann man sich als Zyklus (=Zellzyklus) vorstellen, denn bei jeder Zellteilung werden die Erbinformationen an die entstehende Tochterzelle weitergegeben, dann muss diese zur alten Form und Größe heranwachsen und kann sich dann erneut teilen.
Zwischen den Teilungen muss die Zelle ihre eigentlichen Funktionen erfüllen können! Diese Zeit ist sehr wichtig und wird Interphase (inter = zwischen (zwei Teilungen)) bzw. Arbeitsform genannt. In diesem recht langen Zeitabschnitt wächst die Zelle und erfüllt ihre Aufgaben. Man kann diese Interphase in drei Abschnitte unterteilen: die G1-, S- und G2-Phase. Während aller drei Abschnitte wächst die Zelle, in dem sie Nährstoffe aufnimmt und Proteine sowie Zellorganellen produziert.
Den gesamten hier beschriebenen Vorgang findet man manchmal in Schulbüchern auch vereinfacht unter dem Begriff „Mitose“ zusammengefasst. Tatsächlich ist die Mitose aber nur ein (wenn auch sehr wichtiger) Zeitabschnitt im Zellzyklus.
Genauer ist also die Unterteilung in Mitose und Interphase. Die Mitose kann ebenfalls unterteilt werden in die eigentliche Mitose (=die Zellkernteilung) und die darauf folgenden Cytokinese (=Zellplasmateilung).
Die Zelle wächst nach einer Teilung (G1-Phase). Nachdem die Zelle eine Mindestgröße erreicht hat, werden zur Vorbereitung der eigentlichen Mitose in der S-Phase die Chromatiden zu Zwei-Chromatid-Chromosomen verdoppelt (S wie „Synthese der DNA“). Ist dies geschehen, wächst die Zelle weiter und schließt die Vorbereitung der Zellteilung ab (G2-Phase).
Am Ende der G2-Phase kommt es zur eigentlichen Mitose (M). Die Chromatiden verteilen sich auf die Tochterzellen und es folgt die Teilung des Cytoplasmas. Zwei kleine identische Zellen entstehen und der Zellzyklus beginnt von neuem, indem diese kleinen Zellen wieder wachsen (G1).
Am Ende der Mitosen kann die Zelle auch in die G0-Phase, anstelle der G1-Phase eintreten. Solche Zellen durchlaufen den Zellzyklus dann nicht mehr.
Beachte die Unterteilung der Interphase in drei Phasen:
G1-Phase: Unmittelbar nach Zellteilung durchlaufene Phase.
Ablauf der Proteinbiosynthese => Vermehrung des Zellplasmas
Bereitstellung von DNA-Bausteinen (=1. Wachstumsphase).
Synthese-Phase: Verdopplung der Chromatiden zu Zwei-Chromatid-Chromosomen (Autoradiographie).
G2-Phase: Weitere, sich anschließende stoffwechselaktive Phase (=2. Wachstumsphase).
G0-Phase: Keine Synthesephase, nur Arbeitsphase, keine Vorbereitung auf Teilung.
M: Mitosephasen
Das G steht für Gap-Stadien (Gap = Englisch für Kluft, Lücke, Abstand, Schlucht Spalte)
Eine menschliche Körperzelle durchläuft den Zellzyklus je nach Gewebetyp ca. 10-100 mal. Dann wird sie meistens vom umliegenden Gewebe ersetzt, da zu alte Zellen ihre eigentliche Funktion nicht immer erfüllen können.
„Übersicht über Zellen in der wachsenden Wurzelspitze der Zwiebel, von einem Längsschnitt, 800 Durchmesser vergrößert.
a. Nicht in Teilung befindliche Zellen, mit Chromatin-Netzwerk und stark gefärbten Nucleoli.
b. Kerne in der Vorbereitung auf die Teilung (Spirem-Stadium).
c. Sich teilende Zellen.
e. Ein Tochterzellpaar kurz nach der Teilung.
Mitosephasen der Wurzelspitze (Zwiebel)
Beachte in der Skizze:
Interphase (=> Funktionsform, also die Phase zwischen zwei Mitosen!)
- Besteht aus G1, S und G2-Phase!
- Die DNA liegt als lange unsichtbare Fäden (Chromatin) vor, die jeweils
nur durch das Centromer zusammengehalten werden.
- Erbinformation wird abgelesen („Arbeitskern“).
- Wachstum der Zelle.
- Verdopplung der Ein-Chromatid-DNA in Zwei-Chromatiden-DNA.
- Das Zentriol teilt sich, wandert zu den Zellpolen.
Prophase (erst jetzt spricht man von Chromosomen!)
- Beginnende Spiralisierung der DNA zu Chromosomen.
=> Chromosomen werden sichtbar & man kann sie im Lichtmikroskop
unterscheiden.
- Die Kernmembran löst sich auf.
- Das Kernkörperchen (= Nucleolus) löst sich auf.
- Das Zentriol organisiert die Ausbildung des Spindelapparates.
- Erste Spindelfasern (= Mikrotubuli) bilden sich sternförmig, ausgehend
von den Zentriolen. Die Spindelfasern binden an die „Kinetochoren“
der Zwei-Chromatiden-Chromosomen binden.
Kinetochoren sind Proteinstrukturen, die den Zentromeren aufsitzen.
Metaphase
- Die Chromosomen kontrahieren weiter bis sie max. verkürzt sind.
- Die Zentriolen wandern zu den beiden Zellpolen und
die Spindelfasern heften sich an die Kinetochoren der Chromosomen.
- Die Chromosomen ordnen sich in Äquatorialebene an.
Anaphase
- Die Spindelfasern verkürzen sich und trennen so die beiden identischen
Schwesterchromatiden am Centromer.
- Die identischen Chromatiden werden jeweils zu den Zellpolen gezogen
- Der Spindelapparat wird dann abgebaut.
- Jede Hälfte enthält nun einen vollständigen Satz an Chromatiden
(beim Menschen 46!).
Telophase
- Die Ein-Chromatid-Chromosomen entspiralisieren sich => Arbeitsform.
- Die Zelle schnürt sich ein und teilt sich (bei Einzellern sogar komplett).
- Bildung einer neuen Zell- und Kernmembran (bei Pflanzen, Pilzen und
Bakterien auch einer Zellwand).
=> (Im Anschluss: nächste Interphase)
Hinweise:
Centromer befindet sich am Chromosom
Zentriol im Zellplasma
Achtung: Das Zentriol ist Bestandteil des Zentrosoms und bildet den Spindelapparat aus, es ist nicht identisch mit dem Kernkörperchen (= Nucleolus).
Zusatzinformationen
http://de.wikipedia.org/wiki/Mitose
http://de.wikipedia.org/wiki/Eukaryoten
http://de.wikipedia.org/wiki/Prokaryoten
Beschreibe den Ablauf des Zellzyklus und die Phasen der Mitose.
Nenne die Vorgänge nach Ablauf Abschluss der Telophase.
Wie lange dauert ein Zellzyklus?
Nenne die drei Aufgaben der Zellteilung.
Kann man die Lebensspanne eines Bakteriums vorhersagen? Wie lange lebt eigentlich ein Bakterium?
Entwickle eine Idee, wie man Rosen züchten kann, die größer(u.U. doppelt so groß) sind und somit größere Blüten haben? Tipp: Zuchtrosen haben einen 4-16 fachen Chromosomensatz!
Colchicin, das Gift der Herbstzeitlosen, hemmt während der Mitose die Ausbildung des Spindelapparates. Der Rest der Mitose läuft wie gewohnt ab. Nenne Folgen und welche genetischen Störungen Du erwartest. Begründe.
Nenne Situationen und Zeitpunkte, an denen Mitose stattfindet.
Ordne der Abbildung die jeweiligen Stadien des Zellzyklus zu und erläutere kurz in deinen eigenen Worten die wichtigsten Vorgänge der jeweiligen Phase.
Woher weiß die Zelle, wann sie sich teilen muss?
Werte die nachfolgende Graphik aus:
Zelltyp |
Dauer Interphase [h] |
Dauer DNA-Verdopplung [h] |
Dauer gesamte Mitose [h] |
Bildung roter Blutkörperchen im Knochenmark |
2 |
8 |
0,7 |
Dünndarm |
6 |
8 |
0,7 |
Dickdarm |
22 |
8 |
0,7 |
Speiseröhre |
170 |
8 |
0,7 |
Haut |
989 |
8 |
0,7 |
Leber |
9990 |
8 |
0,7 |
Zusatzinformationen
http://de.wikipedia.org/wiki/Mitose
Die Eizelle ist die weibliche Keimzelle und ist eine der größten Zellen des Körpers. Sie enthält Nährstoffe (auch Dotter genannt). Eine eigene, aktive Bewegung beherrscht sie nicht. Sie wird durch die Flimmerhärchen im Eileiter getragen.
Die männlichen Keimzellen, die Spermien, sind sehr klein und zur Fortbewegung in der Lage. Da sie aber kaum Nährstoffreserven enthalten, erreichen viele Spermien nicht die Eizelle.
Spermien sollten im Übrigen nicht als Samen bezeichnet werden. Aus Samen, welche diploid sind, wachsen neue Pflanzen. Im Pflanzenreich entsprechen vielmehr die Pollen den männlichen Keimzellen des Menschen.
Eizelle und Spermium sind haploid. Wenn sie bei der Befruchtung miteinander verschmelzen, bilden sie ein neues diploides Lebewesen mit völlig neu vermischtem Erbgut.
Zusatzinformationen: http://de.wikipedia.org/wiki/Spermien
http://de.wikipedia.org/wiki/Eizelle
http://de.wikipedia.org/wiki/Eierstock
http://de.wikipedia.org/wiki/Eileiter
http://de.wikipedia.org/wiki/Dotter
Eizelle im Moment der Befruchtung: http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Sperm-egg.jpg
Eizelle: http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Gray3.png
http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Acrosome_reaction_diagram.svg
Mensch: 44 Körperchromosomen + 2 Geschlechtschromosomen =46 Chromosomen (=diploider3 Chromosomensatz)
EZ/ Spermium: 22 Körperchromosomen + 1 Geschlechtschromosom =23 Chromosomen (=haploider Chromosomensatz in Spermien und Eizellen)
Die Erbanlagen für das weibliche bzw. männliche Geschlecht liegen beide auf den Körperchromosomen. Die Entwicklung zu einem bestimmten Geschlecht wird jedoch von der steuernden Funktion der Geschlechtschromosomen bestimmt.
Befruchtung ist das Verschmelzen von zwei haploiden Gameten (hier Eizelle/ Spermium). Es entsteht eine diploide Zygote.
Die befruchtete Eizelle beginnt darauf, sich mitotisch zu teilen. Es entsteht ein Embryo. Die Schwangerschaft des Menschen dauert in der Regel 280 Tage/ 40 Wochen Befruchtung ist die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten (=Eizelle/ Spermium). Es entsteht eine diploide Zygote (=befruchtete Eizelle).
Verschmelzen die Zellkerne zweier Keimzellen, zu einer Zygote, spricht man von Befruchtung. Die befruchtete Eizelle beginnt darauf, sich mitotisch zu teilen. Es entsteht ein Embryo. Die Schwangerschaft des Menschen dauert in der Regel 280 Tage/ 40 Wochen
Befruchtung ist die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten (=Eizelle/ Spermium). Es entsteht eine diploide Zygote.
Ein Schwangerschaftstest kann Klarheit über eine erfolgte Befruchtung bringen. Frage dazu Deinen Arzt oder Apotheker.
Aufgaben
Auch Pflanzen müssen sich vermehren. Man spricht von Fortpflanzung. Dazu muss der Pollen, der auf den Staubblättern sitzt, zur Narbe einer anderen Blüte gelangen.
Merke: Bestäubung: Pollen (=Blütenstaub) trifft auf Narbe einer Blüte.
Der Pollen keimt auf der Narbe und bildet dabei einen Pollenschlauch. Dieser wächst durch die Narbe in das Innere des Griffels bis zu den Samenanlagen des Fruchtknotens, in denen die Befruchtung erfolgt.
Merke: Befruchtung: Befruchtung das Verschmelzen von zwei haploiden Gameten (hier Verschmelzen von Pollen und Eizelle).
Es entsteht eine diploide Zygote.
Durch Befruchtung ist ein neues Lebewesen entstanden (Samen bzw. Frucht). Es wird in den nächsten Wochen wachsen.
Quelle Bild: Public Domain by Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College & Wikicommonsuser Gbiten - Thank you: http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Misc_pollen.jpg; (Source and public domain notice at http://remf.dartmouth.edu/imagesindex.html)
Wie gesagt, ist dieses Kapitel in drei Abschnitte unterteilt. Der nun folgende Abschnitt beschreibt einen Vorgang, der sehr komplex ist und einzig und allein dazu dient, Keimzellen (also Zellen zur Fortpflanzung: Spermien und Eizellen) herzustellen.
Aber wozu braucht die Natur da einen eigenen Vorgang? Wäre es nicht eigentlich einfacher, wenn sich die Menschen über eine Mitose fortpflanzen würden?
=> Nein, ganz sicher nicht! Zwei Gründe sprechen dagegen!
1. Für das Überleben einer Art ist eine genetische Variabilität wichtig und entscheidend. Würden sich Menschen ungeschlechtlich durch Mitose fortpflanzen, würden alle Menschen vermutlich fast gleich sein! Ein einzige starke Krankheit, wie ein Virus, würde dann vielleicht alle Menschen gleichzeitig krankmachen, da es ja keine genetische Vielfalt gäbe.
2. Die Zellen des menschlichen Körpers haben einen diploiden Chromosomensatz (2n). Es liegen also 46 Chromosomen vor. Alle Körperzellen gehen durch Mitosen aus der ursprünglich vorhandenen befruchteten Eizelle hervor.
Diese Zellen eignen sich natürlich nicht, um daraus direkt Spermien oder Eizellen zu bilden. Denn wenn diese auch etwa 46 Chromosomen hätten, dann würde die entstehende neue Zelle nach der Befruchtung, einen vierfachen Chromosomensatz (4n), also 96 Chromosomen haben. Die nächste Generation dann 192 usw. Das ist bei Menschen so nicht möglich!
Welcher Chromosomensatz muss also in Keimzellen (Eizelle und Spermien) vorliegen?
Keimzellen haben einen einfachen (=haploiden) Chromosomensatz (1n)
Die Mitose ist ein geeigneter Prozess um aus diploiden Körperzellen, wieder identische diploide Körperzellen herzustellen (=> erbgleiche Teilung).
Um den Chromosomensatz von 2n (diploid) auf 1n (haploid) zu reduzieren, ist hingegen die Meiose der passende Vorgang (Reduktion des Chromosomensatzes). Man nennt die Meiose auch Reifeteilung, da ein Heranreifen der Keimzellen (Gameten) stattfindet.
Das Hauptproblem bei einer einfachen Addition des Erbguts: Der Nachwuchs hätte statt 46 dann 92 Chromosomen. Ein solches Lebewesen wäre nicht lebensfähig. Es muss also eine Reduktion stattfinden.
=> Ziel 1: Aus einer diploiden Zelle, werden zwei haploide Zellen gebildet.
Ein weiteres Problem: Wenn man die Anzahl der Chromosomen reduziert, verzichtet man auf die Chromosomen des Vaters oder die der Mutter? Weder noch! Es findet ein zufällige Auswahl statt.
=> Ziel 2 : Zufällige Verteilung der elterliche Chromosomen (Durchmischung).
Ziel 3: Keimzellenproduktion (beim Mann Massenproduktion!) als Voraussetzung für sexuelle Fortpflanzung.
Aus den genannten Gründen folgt also für die Meiose:
=> Das Erbgut von Vater und Mutter muss zufällig gemischt werden, bevor ein neues Lebewesen entsteht. Man nennt dieses Durchmischen auch Rekombination! Nur so kann eine Variabilität der Nachkommen gewährleistet werden.
Weiterhin muss das Erbgut um die Hälfte reduziert werden. Dabei dürfen aber keine überlebenswichtigen Eigenschaften und Merkmale wegfallen!
Zusatzinformationen http://de.wikipedia.org/wiki/Meiose
Bei der Bildung von Geschlechtszellen (Eizellen, Spermien) muss eine Verminderung der Chromosomenzahl erfolgen. Den dazu nötigen Prozess nennt man Meiose (= Reifeteilung).
Ziele:
-Produktion von haploiden Geschlechtszellen/ Keimzellen/ Gameten
- zufällige Durchmischung der elterlichen Chromosomen
1. Abschnitt: Reduktionsteilung
Zur besseren Übersichtlichkeit sind nur je 2 Chromosomenpaare mit jeweils 2 Chromosomen (einem großen Pärchen und einem kleinem) von Vater & Mutter dargestellt.
Prophase: Urkeimzelle mit 46 entspiralisierten, diploiden Chromosomen
Metaphase: Spiralisierung, Anordnung in der Mitte der Äquatorialebene, Kernmembran löst sich auf, Zentriole werden sichtbar.
Anaphase: Zufällige Trennung väterl. u. mütterl. Chromosomen! Zwei-Chromatid-Chromosomen werden getrennt.
Telophase: Einschnürung der Zellen und anschließende Trennung. Es bilden sich zwei Zellen die jetzt verschiedenes Erbgut tragen, Entspiralisierung der Chromosomen.
2. Abschnitt: Äquatorialteilung (entspricht im Grunde einer Mitose) Ziel: Verdopplung der Geschlechtszellen (=Gameten)
Prophase II Metaphase II Anaphase II Telophase II
Hinweise:
Eizellen werden nur kurz nach der Geburt gebildet (in den ersten 6 Wochen) und in Eierstöcken gespeichert.
Die Meiose besteht aus zwei Zyklen (erste und zweite Reifeteilung), von denen der Zweite der Mitose analog ist.
I. Reifeteilung (=Reduktionsteilung)
a) Prophase I
Vergleichbar der Prophase der Mitose:
Chromosomen werden sichtbar
Auflösung der Kernmembran
Centriol teilt sich
Paarung von homologen Chromosomen => Chromatid-Tetraden
b) Metaphase I
Vergleichbar der Metaphase der Mitose:
Tetraden (also die zwei Chromosomen mit je 2 Chromatiden) ordnen sich zufallsbedingt in Äquatorialebene an (Tetraden ordnen sich an!)
Verteilung ist zufallsbedingt!
c) Anaphase I
Homologe Chromosomen weichen auseinander zu den Polen. Dabei entsteht eine beliebige Verteilung.
Der Unterschied zur Mitose liegt darin, dass nicht 46 Einzelchromosomen in 46 ·2 Chromatiden, sondern 46 Chromosomen (als Tetraden) zu 2 · 23 Chromosomen aufgeteilt werden.
Am Ende liegt ein haploider Satz von 2 Chromatidchromosomen an den Polen vor.
d) Telophase I
Vorübergehende Bildung einer Kernmembran und Zellteilung (manchmal haben die Zellen noch Kontakt!).
Keine anschließende Interphase!
II. Reifeteilung (=Äquationsteilung)
Mitoseähnlicher Vorgang (wie gesagt, ohne Interphase), bei dem dann die 23 Chromosomen in der Annaphase in Schwesterchromatiden getrennt werden.
Es entstehen vier haploide Keimzellen (=Gameten). Beim Mann werden draus vier Spermien, bei der Frau eine Eizelle und drei Polkörperchen (welche dann absterben).
Kombinationsmöglichkeiten bei der Meiose: 2 Möglichkeiten für Verteilung des 1. homologen Chromosomenpaares 2 Möglichkeiten für Verteilung des 2. homologen Chromosomenpaares 2 Möglichkeiten für Verteilung des 3. homologen Chromosomenpaares => 2 · 2 · 2 = 8 Möglichkeiten
Während die Bildung von Spermien genau nach dem erklärten Muster verläuft, teilt sich die Eizelle bereits in der ersten Reifeteilung asymmetrisch in eine große, plasmahaltige Eizelle und eine deutlich kleinere (das sogenannte Polkörperchen). Bei der Bildung der Eizellen findet in der ersten Reifeteilung also eine ungleiche Verteilung des Cytoplasmas (des sogenannten Dotters) statt. Beide Zellen enthalten natürlich einen haploiden Chromosomensatz. In der zweiten Reifeteilung teilen sich auch beide Zellen wieder, wobei die größere der beiden Zellen sich wieder asymmetrisch teilt. Im Endeffekt entstehen also eine große Eizelle und drei Polkörperchen, welche im Endeffekt absterben.
Neben einer großem, werden drei kleinere Zellen (die sogenannten Polkörperchen) gebildet. Ursache ist eine asymmetrische erste und zweite Reifeteilung.
Die große Zelle wird zur Eizelle, die Polkörperchen gehen zugrunde.
Hinweise
Zusatzinformationen http://de.wikipedia.org/wiki/Meiose
Mitose |
Meiose |
Wachstumsteilung |
Reifeteilung |
zu finden z.B. beim Wachstum, Muselgewebeerneuerung, Blutkörperchenbildung, Krebswucherungen usw. |
Zu finden bei der Bildung von Eizellen im Eierstock und der Produktion von Spermien im Hoden. |
erbgleiche Zellteilung |
nicht erbgleiche Teilung, Zellen unterscheiden sich. |
Ein Teilungsschritt (bestehend auch 5 Phasen) |
Zwei Teilungsschritte (aus je zwei Reifeteilungen mit jeweils 4 Phasen - die zweite Reifeteilung entspricht einer Mitose), Es gibt keine Interphase und somit keinen Zellzyklus. |
Kkeine Neukombination des Erbguts. |
Neukombination des Erbguts (also vorherige Durchmischung). |
Identische, diploide Tochterzellen entstehen. |
Verschiedene, haploide Keimzellen werden gebildet (mit Ein-Chromatid-Chromosomen). |
Läuft bei Mann und Frau gleich ab. |
Läuft bei Mann und Frau nicht gleich ab. |
Wie wichtig die Meiose ist, erkennt man, wenn man einmal eine Beispielrechnung macht: Jedes Lebewesen hat (wie man ja im Karyogramm sieht) eine bestimmte Anzahl an Chromosomenpaaren. Jedes dieser Paare setzt sich aus je einem väterlichen und einem mütterlichem Chromosom zusammen. Da in der Meiose diese Paare getrennt werden, entstehen Geschlechtszellen mit haploidem Chromosomensatz, die aber von allen Chromosomenpärchen jeweils eines haben!
Beachte: In der Meiose werden die Chromosomenpaare getrennt! Es wird also immer nur von jedem Paar ein Chromosom weitergegeben. Die Auswahl ist dabei zufällig!
1 Chromosomenpaar => 21 = 2 Kombinationsmöglichkeiten
2 Chromosomenpaare => 22 = 4 Kombinationsmöglichkeiten
3 Chromosomenpaare => 23 = 8 Kombinationsmöglichkeiten
23 Chromosomenpaare => 223 = 8.386.602 Kombinationsmöglichkeiten
Bei der Befruchtung gibt es also pro Elternpaar 223 · 223
(ca. 70 368 774 180 000) Kombinationsmöglichkeiten
1. Produktion von haploiden Keimzellen (beim Mann = Massenproduktion).
2. Reduktion des diploiden Chromosomensatzes von 46 auf 23 Chromosomen.
3. Sicherung der genetischen Vielfalt durch zufällige Durchmischung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen. (Eine weitere Erhöhung der genetischen Vielfalt entsteht dabei durch Crossing-Over).
Bei jedem 200. Zyklus der Frau werden 2 Follikel dominant => zweieiige Zwillinge können entstehen Jede 200. befruchtete Eizelle teilt sich nicht vollkommen => eineiige Zwillinge können entstehen
=> Wahrscheinlichkeit für Zwillinge: 1:100
Die Non-Disjunction ist ein Fehler, welcher bei Meiose oder Mitose auftreten kann. Es liegt ein spontanes Nichtauseinanderweichen eines oder mehrerer homologer Chromosomenpaare (bzw. deren Chromatiden) in der Anaphase vor! Die Folge sind mehrfach auftretende Chromosomen, z.B. die sogenannten Trisomien (bzw. in der anderen Zelle Monosomien!). Die bekannteste Trisomie ist die Trisomie 21.
Trisomien können auch bei Geschlechtschromosomen auftreten:
Frauen, welche nur ein X-Chromosom (X0 / Monosomie X) haben oder XXX, sind Medizinern bekannt. Man spricht vom sogenannten Turner-Syndrom. Im Gegensatz dazu sind Männer mit nur einem Y-Chromosom (Y0) nicht lebensfähig. Sogenannte mehrfach auftretende Chromosomen (Chromosomenaberration) treten relativ selten auf und sind oft nicht diagnostiziert. So liegen nicht immer typische Symptome vor, wobei einige Kombinationen letal (tödlich) sind.
Frauen:
Männer:
Allgemein gilt: Je mehr X Chromosomen in einer Zelle bei Männern vorliegen, desto sind meist die die körperlichen und geistigen Einschränkungen des Mannes.
XXYY -> XXXYY -> XXXXYY (zunehmend debil)
Trisomie 21 ist eine schwere Erbkrankheit. Sie wurde früher auch Mongoloismus genannt. 1959 entdeckte man, das eine Ursache ein Defekt bei der Meiose sein kann (in der 1. oder 2. Reifeteilung der Meiose!). Auch dieser genetischen Besonderheit liegt eine Non-Disjunction zugrunde.
Das 21. Chromosom liegt bei Trisomiekranken insgesamt 3mal vor! Häufigkeit: 1:550 (Mütter über 35 Jahren sind häufiger betroffen!)
Folgen und Merkmale der Krankheit:
- verändertes Aussehen (Augenstellung, hochgezogenes Aussehen, runder Kopf...)
- schwaches Immunsystem (=> große Anfälligkeit gegen Krankheiten)
- Fehlentwicklung innerer Organe
- verminderte geistige Fähigkeiten (IQ bei „normalen“ Menschen 100)
- oft Herzklappenfehler, der zu frühzeitigem Tod, oft in der Kindheit führen kann. Hilfe erfolgt durch früh einsetzende pädagogische und ärztlicher Betreuung
Es existieren auch T18, T13 (beide letal nach ca. einem Jahr (große Organschäden)). Viele andere Trisomien oder nur einzeln vorkommende Gene sind oft schon während der Embryonalzeit tödlich (außer bei Geschlechtschromosomen).
Definitionen:
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Senkrecht:
1. Den Grundbaustein jeden Lebewesens nennt man...?
2. Eine Eigenschaft innerhalb des Erbgutes
3. Anderes Wort für „einfacher Chromosomensatz“
4. Fremdwort für Erbbild
5. Anderes Wort für Erbinformation?
6. Eine Gruppe von Lebewesen mit ähnlichen Eigenschaften, die zu einer Art gehören (Plural)
7. Die Summe aller Erbanlagen nennt man...?
Waagerecht
8. Alle Lebewesen, die miteinander lebensfähige Nachkommen produzieren können, gehören zu einer...
9. Die Summe aller Merkmale eines Lebewesens.
10. Dieser Vorgang produziert Spermien und Eizellen.
11. Fremdwort für „Erscheinungsbild“.
12. Der Chromosomensatz fast jeder Körperzelle ist...
Lösungswort: Ohne diesen Vorgang gibt es kein Leben: ____________________________
Wie kann man Rosen mit Pflanzenblüten züchten, die größer (u.U. doppelt so groß) sind?
Alle folgenden Seiten sind nur noch für die Oberstufe
1) Reduktion des Chromosomenbestands 2n => 1n
2) Zufällige Neukombination des genetischen Materials (=Rekombination)
(=Durchmischung von mütterlichem und väterlichem Erbgut)
3) Massenproduktion von Keimzellen beim Mann
a) Interchromosomale Rekombination
b) Intrachromosomale Rekombination (=Crossing Over)
Unter Crossing Over versteht man den Chromatiden-Stückaustauch von Erbinformationen von homologen Chromosomen (zwischen Nichtschwester-Chromatiden untereinander).
Ursache ist eine Überlappung mit einer sogenannten Chiasma-Bildung während der Prophase 1 der Meiose.
Innerhalb eines Chromosoms wird das Erbgut mit einem anderen (homologen) Chromosom ausgetauscht. Pro Tetrade sind mehrere Austauschungen möglich (d.h. es kann auch mehrfache Überlappungen geben).
Zusatzinformationen:
http://de.wikipedia.org/wiki/Crossing_over
http://en.wikipedia.org/wiki/Chromosomal_crossover
Die Grafik zeigt die genetische Rekombination der väterlichen und mütterlichen Gene durch Crossing-over während der Frühphase der Meiose I. Im Anschluss findet eine Trennung der homologen Chromosomen und dann die Bildung der Keimzell-1-Chromatid-Chromosomen in der Meiose II statt.
Die zwei Gene a und b sind in ihren Ausprägungen + und - auf den Chromosomen markiert.
Durch Crossing-over entstehen die neuen Allelkombination a+/b+ und a-/b-.
Quelle Bild: Public domain by wikicommonsuser Gebintit - Thank you; http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Cross-over.jpg
Quelle Bild: Public domain by wikicommonsueser LadyofHats (Marina Ruiz) - muchas gracias; http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Crossover_genes.svg
Bei der Frau erfolgen die Teilung inäqual (ungleich). Das heißt, dass nicht vier gleiche Zellen entstehen.
Warum ist der inäquale Verlauf unproblematisch? (Richtungskörperchen-Eizelle)
Bei der Frau ist keine Massenproduktion notwendig. Da pro Monat nur eine Eizelle heranreift, und eine Frau im Alter zwischen 45-60 Jahren keine Eizellen mehr produziert, werden nur 12 Eizellen pro Jahr (in ca. 40 Jahren sind das mal gerade 480 Eizellen!) benötigt.
Der Vorteil liegt aber darin, dass die Eizelle so besonders plasmareich ist, da sie ja Zellplasma von drei weiteren Eizellen enthält. Die ist besonders sinnvoll, da sich bis zur Einnistung (Nidation) selbst versorgen muss (5-6 Tage nach der Befruchtung). Die Richtungskörperchen dienen also nur der Aufnahme von überschüssigem Genmaterial.
beim Mann: • Beginn mit Erreichen der Pubertät
• ca. 1000 Zellen/Sekunde
• kontinuierlicher, ununterbrochen ablaufender Prozess
bei der Frau : • Beginn im 4. Embryonalmonat => bis ca. 7. Embryonalmonat (nur 1. Reifeteilung!): Urkeimzellen differenzieren sich zu Oogonien, die noch vor der Geburt in die 1. Reifeteilung eintreten. Es entstehen sogenannte Primordialfollikel. Dann folgt ein langes Wartestadium.
• bei der Geburt sind ca. 700.000 Eizellen in ihrer Umhüllung (=Oogonien) vorhanden (festes Kontingent).
• Fortsetzung mit der 2. Reifeteilung dann ab der Pubertät: 40.000 Primärfollikel stehen noch zur Verfügung. Der Rest ist im Laufe der Jahre zugrunde gegangen. Jeden Monat reift nun (meist) einer zur sogenannten primäre Oozyten aus und wird dann als Eizelle beim Eisprung freigesetzt.
• => „diskontinuierliche Meiose“
Eine Folge ist eine höhere Fehlerquote bei der Meiose der Frau, da die Eizellen u.a. ein insgesamt höheres Alter haben! Neuere Forschungen zeigen aber auch, dass weitere Grunde für Risikoschwangerschaften ausschlaggebend sind.
Ziel: Phänomen „Sonnenbrand“ und „übermäßigem Sonnenbräunen“ als Beispiele für die Apoptose und die Nekrose auf Grundlage von Sachtexten und Schemen verstehen und beide Zelltodformen in einem Vergleich gegenüberstellen.
Du kennst sicher das Gefühl, wenn man einen Sonnenbrand hat. Die schmerzende Haut signalisiert uns Verbrennungen,vor denen man sich besser geschützt hätte. Durch die energiereiche UV-Strahlung der Sonne sterben die oberen Hautzellen scheinbar ab und „schälen“ sich von der restlichen Haut ab.
Aber wodurch sterben die Hautzellen eigentlich ab? Denn der Prozess des Abschälens beginnt oft erst Tage nach dem Sonnenbrand! Wären die Zellen durch die Verbrennung abgestorben, müssten sie unter Umständen auch schwarz sein und vor allem sofort abgestorben sein. Das sind sie aber nicht!
Da nur defekte Hautzellen absterben, welche durch UV-Licht eine Schädigung ihres Erbgutes erfahren haben, liegt die Vermutung nahe, dass es sich um einen biologischen Prozess handelt, der zum Absterben der defekten Zellen (und zwar nur dieser!) führt!
Man kennt mittlerweile zwei Prozesse, die defekte Zellen entfernen! Apoptose und Nekrose.
Sonnenbrand und übermäßiges Sonnenbräunen lösen die Zelltodformen der Apoptose und Nekrose aus. Bei beiden Formen werden Zellen abgebaut.
Solche Prozesse des Zelltods laufen sehr häufig im Körper ab!
Ein 80-jähriger Mann würde ohne den Prozess der Apoptose ca. 80t wiegen. Alleine pro Tag werden 10 Mrd. Zellen vom Körper auf diese Weise entfernt!
Aufgabe: Beschreibe die Vorgänge der Apoptose und ergänze die Abbildungen mit stichpunktartigen Anmerkungen.
Im Körper des Menschen laufen Prozesse ab, welche bestimmte, unerwünschte oder geschädigte Zellen beseitigt. Diese Vorgänge sind recht schwer zu beobachten, da man vorher nicht weiß, wo sie stattfinden.
Man nennt den Vorgang der selektiven Zelltötung Apoptose (gr.: apoptosis abfallen).
Sie ist ein von der Zelle geregelter, kontrollierter und aktiver Prozess, der zum Absterben der Zelle führt. Die Apoptose wird von der Zelle selbst induziert (also selbst in Gang gesetzt) und somit auch als programmierter Zelltod bezeichnet (=auch „Selbstmord“ der Zelle liest man hin und wieder).
Für die Entdeckung der Apoptose, also des programmierten, freiwilligen Zellsterbens erhielten 2002 Sydney Brenner, H. Robert Horvitz und John E. Sulston den Nobelpreis für Medizin. Dieser Vorgang ist in tierischen Organismen ein Selbstmordprogramm, welches von einer biologischen Zelle im Gegensatz zur Nekrose selbst durchgeführt wird und die Zelle innerhalb weniger Stunden vollständig eliminiert. Nekrose und Apoptose lassen sich optisch leicht unterscheiden. Während bei der Apoptose ein Schrumpfen der Zelle einsetzt und eine Zerteilung der DNA durch Endonukleasen in definierte Stücke stattfindet, schwillt bei der Nekrose die Zelle an, wobei deren Plasmamembran zerstört wird. Als Folge von Nekrosen kommt es oft zu Entzündungen, da hierbei Zellplasma und Zellorganellen freigesetzt werden, welche durch Makrophagen (Fresszellen) entsorgt werden. In der Folge kommt es zur Entzündung.
Im Vergleich zur Nekrose, ist die Apoptose die häufigere Form des Zelltods.
Die Apotose beginnt mit einer Verringerung des Zellvolumens. Zellplasma, Zellkern und Mitochondrien schrumpfen und die betroffenen Zellen verlieren den Kontakt zu ihren Nachbarzellen. Ursache sind spezifische Enzyme, welche die DNA und Proteine in Bruchstücke zerlegen. Die Zellmembran hingegen bleibt während den Vorgängen der Apoptose vorerst intakt.
Allerdings bilden sich dort mehrere Ausstülpungen, die sich als geschlossene Vesikel, sogenannte Apoptosekörperchen, von der Zelle abschnüren. Makrophagen des Immunsystems nehmen diese Vesikel auf und verdauen sie, bis die gesamte Zelle auf diese Weise aufgelöst ist.
Die Apoptose wird durch Gene geregelt. Das Protein p53 besitzt dabei eine Schlüsselfunktion. Es wird als„Wächter des Erbguts“ bezeichnet, weil es so etwas wie eine „Notbremse“ des Zellzyklus ist.
Im Detail sorgt es dafür, dass die in der S-Phase verdoppelte DNA von genau diesem Protein auf deren Vollständigkeit geprüft wird. Hat die so produzierte DNA Schäden, was z.B. auch als Folge von dauerhafter Sonneneinstrahlung eintreten könnte, wird das Protein p53 vermehrt produziert und so der Übergang in die Mitosephase damit blockiert. Weitere Proteine werden daraufhin aktiviert, die dann den Zelltod einleiten!
Die Apoptose ist ein von der Zelle selbst ausgelöster Zelltod, der verhindern soll, das defekte DNA nicht über Mitose weiter vermehrt wird.
Die Apoptose gehört genau wie die Mitose zum Wachstum und zur Organismusfunktion eines Lebewesens hinzu. Sie ist Teil der Zelldifferenzierung und hilft bei der exakten Ausbildung von Geweben und Organen. Durch sie werden z.B. die Fingerzwischenhäute schon als Embryo entfernt. Es liegt also ein Gleichgewicht von Vorgängen des Zellsterbens und der mitotischen Neubildung von Zellen vor.
a) Bei der Embryonalentwicklung und dem Heranwachsen wird beispielsweise bei der Entwicklung von menschlichen Gliedmaßen eines Embryos zuerst sogenannte plattenförmige Gewebsknospen ausgebildet, die an den Finger- und Zehenzwischenräumen absterben und so die Gliedmaßen ihre endgültige Form ausbilden können. Weitere Beispiele sind die Umwandlung von der Kaulquappe zum Frosch, (offenbar) der Zelltod der Zellen von Glaskörper und Linse des Wirbeltierauges, was für die Durchsichtigkeit der Augenlinse verantwortlich ist, die Gewährleistung der richtigen Verschaltung von einzelner Nervenzellen bei der Entwicklung des Gehirns.
b) Im erwachsenen Organismus dient sie der Kontrolle der Zellzahl und der Gewebsgröße (dies verhindert das Auftreten von Wucherungen), der Verjüngung von Geweben (z. B. Riechepithel der Nase, Regeneration von Muskelgewebe nach stärkerer Beanspruchung) und zur Auswahl von geeigneten Keimzellen (ca. 95% der Keimzellen werden vor dem Erreichen ihrer Reife apoptotisch getötet!)
c) Bei der Immunabwehr werden Keime durch B-Lymphozyten (z.B. Fresszellen) bekämpft. Danach werden die B-Lymphozyten zum Teil nicht mehr benötigt und durch Apoptose entfernt. Die Immunantwort wird somit abgeschaltet.
Würde dies nicht geschehen, könnten die B-Lymphozyten körpereigenes Gewebe angreifen (man vermutet dies als eine Ursache von Rheuma!). Man spricht von sogenannten Autoimmunerkrankungen.
d) Die Eliminierung entarteter Zellen, welche durch Mutationen, Strahlung, Gifte oder virale Infekte geschädigt sind, geschieht offenbar auch durch Apoptose. Die Krebsforschung versucht, sich dies für kommende Behandlungsformen nutzbar zu machen.
Die Apoptose ist ein wesentlicher Bestandteil der Aufrechterhaltung der Lebensfunktionen und der Eigenkontrolle des Immunsystems. Verminderte Apoptose kann zum Auftreten von Autoimmun- und Tumorerkrankungen führen.
Aufgabe: Beschreibe die Vorgänge der Nekrose und ergänze die Abbildungen mit stichpunktartigen Anmerkungen.
Die Nekrose ist ein Prozess, bei dem die geschädigte Zelle oder oft ganze Zellgruppen durch äußere Faktoren zerstört werden. Ursachen können mechanische Beschädigungen, Verbrennungen,Verätzungen, Vergiftungen oder Infektionen sein.
Als erstes beobachtet man bei der Nekrose eine Volumenzunahme der Zelle. Ursache ist das Eindringen von Ionen (wie beispielsweise Calcium und Natrium) durch die Zellmembran. Die Konsequenz ist, verursacht durch die hohe Ionenkonzentration, ein osmotischer Wassereintritt. Durch diesen schwillt die gesamte Zelle an, bis die Zellmembran schließlich platzt und die Membran dabei ganz zerstört wird.
Die Nekrose ist eine Form des Zelltods, die mit einer Membranschädigung einsetzt und dann durch übermäßige Wasseraufnahme zum Platzen der Zelle führt.
Die so freigesetzten Stoffe, Cytoplasmareste und nun freie Zellorganellen locken die Makrophagen. Diese sind Bestandteil des Immunsystems und beginnen sofort die ehemaligen Zellinhalte aufzunehmen und zu entsorgen. Dabei sterben sie oft ab und werden zu Eiter. Eine Entzündungsreaktion ist meist die Folge, die auch benachbartes gesundes Gewebe betreffen kann.
In der Regel bildet sich daraufhin eine Wunde. Nekrosen sind eine Reaktion auf äußere Einwirkungen (z.B. durch Sonnenstrahlung) oder äußeren Verletzungen. Sie werden also nicht vom Körper induziert. Nekrosen laufen ungesteuert, passiv und unkontrolliert ab.
Nekrose und Apoptose lassen sich optisch leicht unterscheiden. Während bei der Apoptose ein Schrumpfen der Zelle einsetzt und eine Zerteilung der DNA durch Endonukleasen in definierte Stücke stattfindet, schwillt bei der Nekrose die Zelle an, wobei deren Plasmamembran zerstört wird. Als Folge von Nekrosen kommt es oft zu Entzündungen, da hierbei Zellplasma und Zellorganellen freigesetzt werden, welche durch Makrophagen (Fresszellen) entsorgt werden. In der Folge kommt es zur Entzündung.
Im Vergleich zur Nekrose, ist die Apoptose die häufigere Form des Zelltods.
Apoptose |
Nekrose |
Die Apoptose wird von der Zelle selbst ausgelöst |
Durch äußere Faktoren ausgelöst (z.B. Sonnenbrand, Viren, Bakterien, Verbrennungen usw.) |
DNA wird zerteilt, so dass keine Mitosen mehr möglich sind, dann wird Zelle in Kügelchen zerlegt |
Mehrere Arten des Zelltods möglich: |
Keine Entzündungsreaktionen |
Unter Umständen Entzündungsreaktionen (verschiedene Typen möglich, je nach Gewebe) |
Enzyme (p53) leiten Apoptose ein und aktivieren andere Enzyme, welche sie durchführen |
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p53 ist das Kontrollprotein |
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Die Apoptose kann in einigen Fällen auch Krebs auslösen |
kann zu Krebs führen |
Apoptose kommt in allen Gewebetypen vor (auch Nervengewebe) |
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Fresszellen (Makrophagen) fressen Zellreste |
Makrophagen fressen Zellreste |
Zusatzinformationen: